“藍藻”的前世今生，它真的可怕嗎？

　　藍藻，又稱"藍細菌"，是一種廣泛分布于全世界水體中的光能自養型原核生物，能進行光合作用和固氮作用。

　　在正常生態環境中,水體中藍藻數量維持在正常范圍，但人類活動的加劇以及對于水環境管理的缺乏造成了全球范圍內的水體污染,其中以水體富營養化尤為嚴重,且有不斷增加的趨勢。水體富營養化對于生態環境具有嚴重的危害,而藻類水華現象就是其中之一。藍藻在大量生長的同時,其次級代謝產物藻毒素也在水體環境中大量積聚,從而對環境中的各種生物構成威脅。

　　在水產養殖的水體中，藍藻大量繁殖以及死亡藻類的分解，消耗大量溶解氧，可以導致水體缺氧甚至無氧狀態，易導致養殖水體發生泛塘。藍藻大量死亡時可產生藻毒素、大量羥胺及硫化氫等有毒物質，直接危害水生動物。死亡的藍藻釋放大量的有機質刺激了化能異養細菌的生長，其中部分對養殖動物是致病菌，導致繼發感染細菌性疾病。這種情形和蝦蟹養殖過程中倒藻引發蝦蟹塘發病的情形類似。

　　二、藍藻常見的種類

　　養殖水體中常見的藍藻可分作兩類：營個體生活的絲狀藍藻，包括顫藻、魚腥藻和螺旋藻等；營群體生活的單胞藻，如微囊藻等。其中微囊藻在水體表層大量聚集而形成的肉眼可見的藻類聚集體，是水產養殖中最為常見的藍藻水華。因而微囊藻毒素是藻毒素中最常見的類型之一。

　　

　　顫藻

　　

　　魚腥藻

　　

　　螺旋藻

　　

　　

　　微囊藻

　　微囊藻毒素是一組單環七肽物質,其中有兩種可變氨基酸,到目前為止,根據甲基化、羥基化、表異構化程度以及可變氨基酸的不同,已經發現了80種不同的微囊藻毒素的亞型。由于其肝臟、腎臟等器官毒性以及強促癌性,微囊藻毒素已被認為是嚴重威脅野生動植物以及人類健康的環境污染物并得到廣泛關注。

　　三、藍藻產生的原因

　　有些藍藻常于夏季大量繁殖，并在水面形成一層藍綠色而有惡臭味的浮沫，稱為“水華”。藍藻大量繁殖惡化了水中的通風、光照、缺氧;導致水中浮游生物的生長繁殖，從而阻礙水藻的光合作用。減少了魚類的生存空間，使與池中的絲狀藻和浮游藻等不能合成本身所需要的營養而導致死亡。藍藻水華到底是怎么發生的？

　　水體中藍藻水華一般是多個因子綜合影響的結果，其發生機制和過程科學界尚未弄清楚，因此現在還無法做到準確預測藍藻水華發生的時間和地點。但水華作為藍藻種群數量超常規積累的現象，其發展發生也有一定規律可循。水華的發生是內因和外因共同作用的結果。水華發生的外因是影響藍藻種群數量的物理、化學和生物因子，內因則是藍藻的生物學特性。

　　藍藻水華發生的內因是其在長期進化過程中形成的生理生態特征。藍藻是原核生物，地球上最古老的光合放氧生物，形成于35億年前，也是大氣臭氧層形成的主要貢獻者，對環境有很強的適應性。藍藻特殊的生理生態特征，適合在高溫環境和強光環境下生長，代謝水平極低;主要捕光天線為藻膽蛋白，能更有效的利用光能。形成水華的藍藻多數具有偽空泡，這有助于其在水體中的垂直移動，特別是分層水體。這種偽空泡是有許多內空的蛋白膜小體構成，形成了氣體載體從而具有懸浮能力，通過光合作用調節蛋白膜小體中的蛋白含量，從而調節其懸浮能力。

　　藍藻水華發生的外因與水體的性質有關，可以是物理、化學和生物方面的。水體富營養化是水體中生物對營養鹽濃度升高的響應，而水華則是富營養化過程最為明顯的表征。因此，藍藻生長所需的營養鹽濃度是藍藻水華發生的最重要的化學因素。當水體中總磷(TP)濃度超過100微克/升，發生水華可能難以避免;總磷濃度低于50微克/升時，水華發生的概率大為降低;總磷濃度低于30微克/升時，發生藍藻水華的概率就很小。氮磷是淡水藻類生長的主要營養元素，當水體中磷質量濃度較高時，氮的質量濃度就相對較低，這時由于多數絲狀藍藻具有固氮能力，因此容易形成絲狀藍藻水華。

　　藍藻具有的偽空泡有助于藻類上浮，占據光照條件較好的空間位置，對其他藻類形成競爭光的優勢。水華通常發生在天氣發生劇烈變化的條件下，多日晴天后突然陰天和悶熱天氣，藻細胞中合成的喲系唔減少，導致藍藻大量浮于水面表層，并在微風作用下堆積聚集。當天氣條件穩定時，這種堆積聚集可以持續很長世間，在天氣發生變化，特別是大風和大雨天氣，這種形成的表層藍藻浮渣和藻漿很快被破壞，微生物作用加劇藍藻細胞裂解，細胞大量死亡后，藍藻毒素隨之從細胞中釋放進入到水體。

　　水體富營養化程度增加時，浮游植物的生物多樣性下降，許多種類因此退出競爭行列。營養鹽濃度無疑是造成藍藻占優勢的主要條件，但其他環境因子對于藍藻水華的發生也至關重要。藍藻水華出現的條件主要可歸納為：

　　1)水溫上升時藍藻密度增加的重要原因，藍藻的最適生長水溫相對其他藻類更高;

　　2)藍藻對低光有較強的適應性，當水華發生時，水體透明度下降，嚴重制約其他種類生長，形成了更利于藍藻的生長條件;

　　3)藍藻在高pH值條件下對低二氧化碳有超強的吸收能力。在富營養化水體中，浮游植物的光合生產量很高，導致水體的二氧化碳濃度下降，pH值上升，藍藻從而具備了很好的競爭能力;

　　4)低氮/磷比對藍藻的限制作用不是很大，它們本身具有利用不同類型氮鹽的能力，低氮可誘導藍藻的固氮能力;

　　5)很多藍藻能夠從底泥中遷移到水體中，并大量積累細胞內的磷含量，這也是其他藻類所不具備的優勢;

　　6)藍藻對微量元素的需求量很小;

　　7)微囊藻具有氣囊的種類，對穩定分層的水體有較強的適應能力;

　　8)藍藻通常會產生大量有機化合物一直其他藻類生長;

　　9)一些藍藻能夠產生毒素，能明顯減少動物攝食;

　　10)藍藻對硅藻有較強的化感作用，抑制硅藻生長，從而加速水體從中等營養水平向富營養化的轉化。

　　由于并非所有的水華藍藻均具備上述特征，還難以確定一個特定藍藻形成水華的真正原因，一個特定水體在具體的時間點上是否會發生藍藻水華還無法準確預測。藍藻水華的發生除了與水體中營養鹽水平及其生理特征直接相關外，還與水體的水動力學條件有關，不同藍藻水華類型具有不同的發生機制和觸發條件。在不同的水體中優勢藍藻種類不同，這是生態系統特征的選擇結果。

　　藍藻水華的限制因子

　　經研究證實，氮和磷是藻類生長的主要限制營養元素，當水體中這兩種元素過量增加時，富營養化過程是迅速的;而對淡水水體而言，磷是藻類生長的主要限制因子。自然界中水體的無機磷來自土壤，不能被生物合成，只能通過生物的轉化得到。而氮則有更豐富的來源，其主要存在于大氣中，生物可通過固氮來轉化氮，藍藻中許多種類都具有這種固氮能力，因此藍藻能夠在水體缺氮時從大氣中合成有機氮。水體中的二氧化碳是藍藻光合作用生產的主要原料，大氣中的二氧化碳可通過溶解的氣體進入水體，藍藻具有高度濃縮二氧化碳的機制和能力。

　　由于碳、氮和磷的來源和利用上的差別，藍藻生長的制約因素主要是磷元素，只有當磷的濃度合適時，藍藻水華才會發生，同時這也決定了控制水體中的磷在藍藻水華和富營養化控制中的實際意義和可操作性。由于影響藍藻水華發生的條件還取決于水體的物理條件和生物條件，因此磷濃度相同的水體不一定都會發生藍藻水華。

　　藍藻水華的發生季節及持續時間

　　從一年的時間來看，不同溫度帶地區的藻類演替過程是不同的。

　　在溫帶地區，存在明顯的冬、春、夏、秋四個季節。冬季水溫較低且水體的上下混合較容易，浮游植物主要為硅藻占優勢。硅藻具有耐低溫和比重大的特點，并具有利用細胞殼縫運動的能力。春季水溫上升，藻類的生長條件得以改善，表層水溫升高，出現了由于水體密度不同引發的水層之間的翻轉現象(turnover)，由于水體底層和表層水之間的營養鹽發生交換，導致早春出現硅藻生物量增加，甚至是硅藻水華。隨著水溫進一步升高，硅藻在水體中的優勢減弱，綠藻密度增加。進入夏季后，水溫和光照強度的增加，藍藻在競爭上獲得優勢，這時存在發生藍藻水華的可能性。隨著夏季的結束，水溫逐漸下降，綠藻成為優勢類群，最后又被冬季的硅藻所取代。

　　因此，在溫帶地區，由于水溫和光強的年分布特點，藍藻主要發生在夏季(6月下旬到8月上旬)，藍藻水華發生后持續時間大約為2個月。

　　而在熱帶地區沒有典型的四季變化，常年氣溫和水溫接近，取而代之的是干濕兩季。由于水溫全年較高，硅藻成為優勢種的可能性只能出現在貧營養的流水水體中，而且時間極為短暫。綠藻和藍藻是熱帶水體全年的優勢類群，藻類競爭也發生在這兩個類群之間，特別是富營養化程度比較高的水體。因熱帶雨季主要集中在5-9月，且降雨量較大，因此降水導致的水文過程成為影響藻類密度的主要因子，藍藻水華可以發生在整個豐水期。而在亞熱帶地區，藍藻水華發生的時間可以在夏季也可以在春秋季，這是由于水體所在的具體緯度和水體理化性質所決定的。

　　在熱帶低緯度地區，藍藻水華發生的水溫和光照條件全年具備，營養鹽水平、影響營養鹽循環和藍藻種群積累的條件是影響藍藻水華的主要因素。相對于溫帶地區，熱帶和低緯度亞熱帶地區發生藍藻水華的概率要遠高于其他地區，水力滯留時間較長的水體可全年發生藍藻水華。另外，在熱帶低緯度地區，藍藻水華發生的另一個有利條件是內源性營養鹽釋放，特別存在水體分層的富營養化水體，下層厭氧導致底泥中的營養釋放通常較高。

藍藻水華